5月31日，德国基尔大学植物所Kirstin Gutekunst团队于Frontiers in Microbiology上发表“Synechocystis sp. PCC 6803 requires the bidirectional hydrogenase to metabolize glucose and arginine under oxic conditions”论文。该论文发现蓝藻需要依靠双向NiFe氢化酶来维持存在有机碳源和氮源的条件下的有氧生长。这个发现是令人意外的，因为过去人们都认为蓝藻的这个NiFe氢化酶是厌氧的。这篇论文显示该条件下并没有氢气的产生，意味着这个酶在有氧条件下应该存在着一种至今未知的功能。它可能短期作为一种电子阀来快速响应葡萄糖和精氨酸的供应，也可能长期担负着将葡萄糖和精氨酸氧化产生的电子传输到光合电子传递链中的功能。或者这个氢化酶也可能通过NADP(H)、NAD(H)和ferredoxin库之间的电子穿梭以此来平衡细胞中的氧化还原压力。

蓝藻模式物种Synechocystis sp. PCC 6803含有一个双向NiFe氢化酶，HoxEFUYH。它既可以催化在黑暗的条件中产生氢气（发酵产氢模式），也可以催化细胞由黑暗向光照转换时产生氢气（光合产氢模式）（Gutekunst et al. 2014）。后者持续时间较短，随后光合作用积累产生的氢气会被HoxEFUYH氧化吸收，产生的电子很大可能会经质体醌PQ传递到光合电子传递链。一旦光合作用产生的氧气富集，细胞就既不能产生氢气也不能氧化吸收氢气了。目前的研究模型认为氧气会在NiFe氢化酶的活性位点通过形成一个羟基（OH-）连接Ni离子和Fe离子进而阻断氢气的循环 (Caserta et al.2020)。由于它的易于失活，氢化酶被认为是厌氧的。需要注意的是，这种氢化酶广泛存在于蓝藻中（Barz M, et al. 2010），而自然界的蓝藻主要生活在有氧的条件中。此外人们还发现有氧条件下，氢化酶在蓝藻Synechocystis中会持续表达，体内实验也可以检测到除完整氢化酶五聚体HoxEFUYH之外的其他子复合物。然而，至今未知这些子复合体是否履行某些功能。

本研究发现氢化酶大亚基中HoxH的缺失会使蓝藻细胞不能在含有葡萄糖和精氨酸的有氧光照条件下生长。这个发现是令人惊讶的，因为氢化酶过去被是一种厌氧酶。在此条件下，野生型细胞中的完整的类囊体膜大部分消失，藻青素富集，PQ库被高度还原，然而ΔhoxH突变体细胞会进入一种类似休眠的状态，它不会像野生型细胞一样有效地代谢有机碳源和氮源（葡萄糖和精氨酸）。而此时有氧的条件下，野生型细胞中也没有检测到氢气产生。经检测，氢化酶并没有精氨酸和葡萄糖氧化酶的功能，但对有氧条件下光合复合物的氧化还原状态有影响。它可能短期作为一种电子阀来对葡萄糖和精氨酸的供应快速响应，也可能长期担负着将精氨酸和葡萄糖氧化产生的电子，经NDH-1复合物，传输到光合电子传递链中的功能。但后者结论需要更多研究证据。此外，最近有体外研究发现氢化酶的一个独特的特点是可以在NADP(H)、NAD(H)、ferredoxin和flavodoxin之间穿梭电子转换。综上，该研究结果显示蓝藻细胞在有氧条件下，需要依靠氢化酶维持代谢有机碳源和氮源的平衡，这个发现可能也解释了自然界中“厌氧酶”氢化酶在有氧蓝藻中广泛存在的原因。

该研究由德国基尔大学（University of Kiel）和卡塞尔大学（University of Kassel）的Kirstin Gutekunst团队完成。Heinrich Burgstaller博士作为论文第一作者。此外，美国国家可再生能源实验室（NREL）的Paul W. King教授也参与了本研究。本研究是该团队发现的第二例“厌氧酶”在有氧条件下仍发挥重要生理功能的现象，此前发现的参与丙酮酸脱羧反应的PFOR酶在兼养生长时的重要功能机制发表于eLife （Wang Y, et al. 2022）。