蓝藻是一种利用光能将二氧化碳（CO2）转化为生物质并产生氧气的自养细菌，约起源于30亿年前，其光合作用促成了地球演化过程中最关键的事件——地球大气的氧化。蓝藻也常被当成绿藻，但它并非严格意义上的藻类，而是一种光能自养型的原核生物。此外，许多蓝藻也不是蓝绿色的，由辅助色素藻蓝蛋白产生的独特青色（蓝绿色，图1a）常被普遍存在的叶绿素a或其他辅助色素（如红色的藻红素、橙黄色的胡萝卜素）取代。因此，蓝藻呈现出各种各样的颜色，如绿色、红色、棕色、黄色、粉红色等。

蓝藻可形成致密的水华（图1）。蓝藻水华指主要由蓝藻引起的水体颜色的明显改变。常见导致水华形成的属有丝囊藻、胞藻、长胞藻、微囊藻、节球藻、浮丝藻和束毛藻（图2）。蓝藻水华会导致严重的水质问题，它们增大水的浊度从而导致水下植物窒息，微生物降解衰老死亡的水华消耗大量氧气，导致鱼类和底栖无脊椎动物因缺氧而死亡。蓝藻会产生带有异味的气体混合物，干扰湖泊的娱乐功能和水库储蓄饮用水的功能。此外，蓝藻水华还可以产生多种藻毒素，当被鸟类、哺乳动物和人类摄入时会引起肝脏、消化和神经系统的疾病。

近年来的大量研究表明，富营养化、二氧化碳浓度升高和全球气候变暖可能会增加全球许多水生生态系统中蓝藻水华的发生频率、强度和持续时间，这一趋势已引起极大关注，因为它可能对水生食物网的生物多样性和功能产生负面影响。同时，受到污染的水源作为饮用水、沐浴用水、渔业用水抑或娱乐用水的用途都将大打折扣。本综述简要评述了水华全球范围内爆发增长的现有证据、水华形成的特征和机制、蓝藻产生的毒素、水华与其他物种的相互作用、可能引发水华的环境驱动因素以及预防和控制水华的可行措施。

水华全球范围增长

早在古代，蓝藻水华便已为人所知，但目前大量的研究表明它们正在全球范围内迅速地增加。 例如，针对北美和欧洲100多个湖泊沉积物岩心中蓝藻色素的分析表明，自工业革命以来，蓝藻在近60％的湖泊中大幅增长，其丰度远高于其他浮游植物。自1945年以来，蓝藻爆发增长的趋势愈发明显，并且将在未来几十年里继续增长。最近的一项研究使用五个全球循环模型的气候变化预测作为依据构建了美国水量和水质模型。该模型预测，美国每片水域蓝藻水华灾害发生的平均天数将从目前的7天/年增加到2090年的18-39天/年。

在河口和海洋生态系统中，蓝藻水华的爆发规模也在扩大。夏季，波罗的海被大量固氮蓝藻所覆盖（图1c），主要是泡沫节球藻和丝囊藻（图2e）。沉积层中的色素化石表明波罗的海发生水华的历史已长达数千年。然而，由于人类活动引起的水体富营养化和气候变化，自20世纪60年代以来，水华远比19世纪末20世纪初更为常见。如今，波罗的海的蓝藻水华影响范围可达约200,000平方公里。

束毛藻（图2f）是一种海洋生固氮蓝藻，在热带和亚热带开阔海域形成大面积的水华（图1g）。 2010年，在夏季高温、海平面升温和海面风速的共同影响下，地中海出现了红海束毛藻大范围生长引起的水华，这是自1955年以来北半球纬度最高的束毛藻水华事件。

在一些热带水域，底栖蓝藻的显着增加往往伴随着珊瑚礁退化。一项针对加勒比海库拉索岛的长达40年的研究于近期发表，称珊瑚礁上最初长满了大型海藻，但这些生物正因底栖蓝藻地毯式的快速增长而被取代。

水华形成的相关特征

蓝藻是一类光合自养细菌的总称，不同物种可能有不同的特征。其中某些特征使得蓝藻与其他真核浮游植物相比具有明显的竞争优势，这有利于它们扩大生存优势，从而形成致密的蓝藻水华。

固氮

与真核生物不同，一些形成水华的关键蓝藻（例如长胞藻、束丝藻、节球藻和胞藻，图2）可以固氮（N2），这使他们能够直接从大气中获得氮。固氮过程由固氮酶复合物催化完成。固氮酶遇氧气会永久性失活。为了防止光合作用产生的氧气影响固氮过程，蓝藻中的部分属形成了隔离氧气的特化细胞，称为异形胞（图2a，d）。在光合作用期间，异形胞不产生氧气，而是保持高呼吸率以消耗氧气。此外，它们具有厚度适宜的细胞壁，既能防止氧气扩散到细胞中，也能保证足够的N2流入用于固氮。 在亚热带和热带海洋中形成水华的束毛藻（图2f）是主要的固氮生物之一， 它们不产生异形胞，但在能形成较大的束毛藻菌落，从而实现固氮作用和光合作用在空间上的分离。

固氮蓝藻在氮浓度低的水域中具有竞争优势，而对于非固氮的蓝藻和真核浮游植物而言，如果其他营养素（特别是铁和磷）充足，它们也会形成大片水华。 固氮消耗能量，当铵和硝酸盐存在时，固定 N2的过程受到抑制。与其他酶促过程类似，固氮酶也对温度很敏感。此外，高温下的固氮细胞呼吸速率更高，从而降低固氮的呼吸消耗。 因此，高温能提高固氮菌的固氮速率，有利于它们在氮源有限的水中进行增殖。

二氧化碳浓缩机制

蓝细菌可以固定CO2，用于自身的生长发育。水华可以消耗溶解的二氧化碳，使其浓度降至1μmol/L以下，同时碳酸氢盐和碳酸盐占比增加， pH值上升到到9~10，从而打破无机碳的平衡。为了更好地固碳，蓝藻已经进化出二氧化碳浓缩机制（CCMs），使细胞能够将细胞微室中的二氧化碳浓度增加到二磷酸核酮糖羧化酶可用的水平（图3）。迄今，已在蓝细菌中发现了五种不同的无机碳吸收系统：两种用于吸收CO2，三种用于吸收碳酸氢盐。这些不同的方式有利于蓝藻适应不同的无机碳环境（图3）。

气囊提供浮力

气囊是充满气体的中空蛋白质结构（图3），能为形成水华的蓝藻细胞提供浮力，使它们漂浮在水面。在风速较低的水面上，蓝藻的很容易大量繁殖形成水华（图1）。它们暴露在光和紫外线辐射之下，也缺乏充足的碳源和营养物质。然而，由于它们拦截了光和大气二氧化碳，抑制了水下其他藻类的生长，从而在竞争中取得优势。

蓝藻通常大量繁殖形成大菌落聚集体（例如微囊藻、丝囊藻和束毛藻；图2c，f）。这些菌落可以调节其细胞内糖类含量与气囊提供的浮力抵消，从而在水中上下移动。如红色浮丝藻（图2b），在湖泊的特定深度漂浮，秋季则浮上水面，形成壮观的红色水华（图1f）。

群落动态

蓝藻水华通常会引起底栖和浮游微生物群落的一系列变化，它们能固氮、产生氧气和有机碳，从而使群落中的异养细菌获益。有的细菌附着在蓝藻细胞上，有的生长在细胞外粘液层，也有的形成了独立的种群。它们共同栖居在“蓝藻层”中，该区域遍布生长着蓝藻菌落和菌丝，富含蓝藻分泌的各类物质。宏基因组研究表明，蓝藻物种的组成状况伴随着蓝藻层群落的变化而变化。此外，在水华发生的不同阶段，群落的分类组成和基因表达情况也会有很大的不同。比如在蓝藻水华分解过程中，降解复杂有机分子的异养细菌在群落中占据主导地位。以太湖为例，由于鞘脂单胞菌科的α-变形菌可以降解微囊藻毒素，从而在微囊藻水华分解过程中占主导地位。

蓝藻水华中也生存着一些蓝藻的病原体，噬藻体和寄生真菌会导致蓝藻死亡，但蓝藻也具备一定的抵御病原体的能力。 例如，铜绿微囊藻的基因组中具有大量抗病毒基因和高度多样化的基因编码系统；浮丝藻能产生寡肽，降低寄生菌的毒性，从而提高生存能力。许多蓝藻病原体可感染的范围有限，并且具有高度菌株特异性。因此，噬藻体和寄生菌感染可导致蓝藻基因在敏感和抗性之间的动态变化，有助于蓝藻水华维持较高的遗传多样性。

研究表明，寄生于集群蓝藻或丝状蓝藻的浮游动物摄取营养物质的能力有限。这一方面促进了蓝藻水华的繁殖，另一方面限制了物质能量通过食物网由初级生产者向更高营养级的转移。第一，大型蓝藻菌团和丝状菌难以摄取，从而干扰水蚤的滤食性活动。第二，与真核浮游植物相比，蓝藻多元不饱和脂肪酸和固醇的含量少，营养价值很低。第三，一些蓝藻的次生代谢产物对浮游动物而言有毒性。然而，几种浮游动物已经通过进化克服了这些障碍，以更好地适应环境。有的浮游动物以啜食的方式食用丝状菌，有的适应了蓝藻较低的营养价值，也有的产生了对藻毒素的耐受性。野外实验表明，从发生过水华的湖泊中分离出的水蚤可以有效抑制有毒蓝藻种群的生长。因此，大量证据表明蓝藻和以蓝藻为食的浮游动物之间存在协同进化，进化结果决定了蓝藻是否易被浮游动物所捕食。

环境驱动因素

富营养化

随着农业的迅速发展，越来越多的氮和磷进入水生生态系统，加剧了河流、湖泊、河口和近海的富营养化，导致藻类的大量繁殖和水华的形成。20世纪60年代，人类认识到了这一全球性的环境问题，开始采取措降低排入水体的营养物质含量，以改善水质并控制水华。由于降低磷排放比降低氮排放的措施更有效，加之近几十年来氮肥用量已逐渐超过磷肥，导致许多湖泊、河流和沿海水域的氮磷比不断上升。氮含量和氮磷比的提高可能会改变蓝藻水华的物种组成，特别是固氮蓝藻的减少和非固氮蓝藻（微囊藻、浮丝藻等）的增加。曾发生在伊利湖的事件证明，由于微囊藻毒素富含氮元素，水中较高的氮浓度会促进这种毒素的产生。

二氧化碳浓度上升

水中溶解的二氧化碳浓度很难与大气中的二氧化碳的分压平衡，特别是在水华通过光合作用消耗掉大量溶解二氧化碳的情况下。蓝藻已进化出完善的的碳浓缩机制，包括几种CO2和碳酸氢盐摄取系统（图3）。

大气中二氧化碳浓度的升高而水中溶解的CO2浓度较低，在空气—水界面上形成巨大的浓度梯度，有利于空气中的二氧化碳溶入水体，而后被栖于水面的水华用于自身的增殖。数学模型和实验室实验一致说明，大气中二氧化碳浓度的升高可能会使富营养化的水域中的蓝藻水华持续恶化。

全球气候变暖

高温可以多种方式促进蓝藻水华的生长。 许多能形成水华的蓝藻在相对较高的温度下达到最大生长速率，通常高于25°C（图4a）。 此外，与真核浮游植物相比，蓝藻的生长速率随着温度的上升而增加的幅度更大。 水温升高也导致水体的分层更稳定，极少在垂直方向发生水流的混合。这种情形为蓝藻漂浮提供了理想的条件，使它们可以在水面获得充足的光线。

营养条件和湖泊形态不同，温度产生的影响也不同。在湖水较浅且富营养化程度较高的湖泊中，营养物质和温度对蓝藻生长具有协同作用。也就是说，未来气候变暖，为了抑制蓝藻水华的生长可能需要进一步减少营养物质。 然而，在湖水很深、营养物质比较贫瘠的湖泊中，热分层现象不利于营养物质从底层流入表面层，反而会抑制蓝藻的生长。

气候变化还有如下预期现象：随着降雨量的增加，热带气旋、夏季雷暴等风暴天气会更加极端；干旱程度加剧，持续时间延长。大型风暴和强降雨冲刷破坏水体分层现象，暂时性地抑制蓝藻水华的形成。然而，强降雨也会导致土壤养分流失，从而加剧下游水域的富营养化。如果强降雨事件之后是夏季长期的干旱，水体长期处于富营养化状态，则为蓝藻水华的爆发提供了十分有利的条件（图4b）。

水华的预防和控制

人们目前已经研究出一些预防或控制蓝藻水华的方法，例如降低营养物质浓度、改变水力条件、进行生化治理等。每种方法都在某些湖泊的水华治理中取得了成功，但并不能保证这些方法在所有水华事件中都能见效。

营养物控制

减少外部营养物质流入可以从根本上解决问题。营养物质可通过大范围污染或点源污染进入湖泊和沿海水域，因此，降低营养物质排放需要针对整个流域采取措施，有时需要整个国家甚至国际之间的共同努力。例如20世纪70至80年代，颁布了禁止使用磷酸盐洗涤剂的规定，并对氮肥和磷肥进行了严格的限制。然而，这类措施可能需要数年甚至数十年才能见效，因为过剩的营养物质往往在底泥中累积，长期为湖泊内部的物质循环供应营养物质（特别是磷）。如果先前的富营养化已经使湖泊生态系统转变成了另一种稳定的状态，那么生态系统的恢复可能需要更长的时间。向湖泊中投加能与磷结合的粘土，再对沉积物进行清淤或封盖可以降低水体内部的磷负荷，从而有利于湖泊生态系统的恢复。但腐殖质和其他含氧阴离子的竞争吸附会使粘土与磷结合的效果较差。此外，水面的风和底栖动物的活动易使沉积物重新悬浮，营养物质随之进入水体。因此，无论采取何种工程手段进行治理，若要长期有效地控制水华，降低营养物质的排放是必须采取的关键措施。

水力方法

对湖水进行人工混合可以抑制有浮力的蓝藻大量繁殖，这种方法相对昂贵但非常有效。如果垂直方向的混合速率超过其上浮速率，蓝藻就很难再在气囊的作用下上浮，从而被硅藻和绿藻取代。由于蓝藻水华的形成需要时间，通过增加水流速度来缩短水力停留时间也有望成为控制缓滞河流和水库静水中水华的有效方法。

化学防治

化学处理可以迅速消除水华，但并不是一种长远的解决方案。硫酸铜、敌草隆和其它除藻剂具有环境持久性，也对其他水生生物具有毒害作用，因此不宜使用。此外，化学处理会使蓝藻细胞裂解并释放藻毒素，从而导致水质问题进一步恶化。向水体投加低浓度的过氧化氢是一种非常有效的方法，因为蓝藻比其他真核浮游植物对过氧化氢更敏感，可达到选择性消除蓝藻水华的目的；而且过量的过氧化氢可在几天内分解为水和氧气，不会对环境造成长期影响。然而，在过氧化物消失后，蓝藻会重新繁殖形成水华。

生物防治

虽然蓝藻有天敌，但生物防治并不简单。利用病毒、病原菌或真菌抑制水华形成这一方法值得关注，但这些拮抗微生物往往具有宿主特异性，且不能对相应的抗性菌株起作用。因此，病毒或真菌感染可导致蓝藻生物量骤减，但很难长期有效地防治水华形成。

斑马纹贻贝（Dreissena polymorpha）等软体动物能滤去水中的浮游植物和其他悬浮颗粒，它们对蓝藻水华的影响仍在争论中。

减少以浮游生物为食的鱼类和底栖鱼类数量，或者同时引入以鱼为食的鱼类将改变食物网的结构，这种方法已在几个浅水湖得到实践（图5）。这种生物控制方法旨在防止鱼类引起沉积物再悬浮，并增加大型浮游动物的丰度，控制浮游植物的生物量，从而使水的透明度的增加，成群的沉水植物充分利用水底的营养物质，进一步抑制沉积物再悬浮，将湖水转变为洁净的状态。这种方法的前期效果十分可观。然而，有的水域内部营养物质含量极高，也有的水域持续有外部营养物质进入，不出几年，这些水域中的浮游植物又将大量繁殖形成水华。因此，只有控制营养物质进入水体或不断减少特定鱼类的数量，这种措施才能长期有效。

结论

Conclusion

在地球漫长的演化历史中，蓝藻已在水生生态系统中栖居了很多年。然而近几十年来有害蓝藻在全球范围内大量增殖引发水华；并且由于水体长期处于富营养化状态，大气中的二氧化碳浓度持续升高和全球变暖的影响，未来几十年水华规模很可能进一步扩大。目前人们提出了几种防治水华的方法，其中一些方法取得了成功，也有的效果不理想或只有短期效果。若要解决目前由蓝藻水华引起的环境问题、预测其未来的扩张趋势，需加大投入对水华的形成进行检测，针对物种组成和毒素产生的机制进行深入研究，并采取行之有效的措施进行防治。在区域范围内，防止过多营养物质流入水生生态系统；而在全球范围内，降低二氧化碳及其他温室气体的排放量，这样才能达到有效防治水华。

本文转自微信公众号微生态笔记https://mp.weixin.qq.com/s/w-MEWFl7JyqRoKL7RqW0sw