海洋生物一个最显著的特点是存在着许多密切关系,这些关系在不同种的许多生物中都可以看到。捕食者-被捕者或食草者-植物间存在的那种一种生物吃掉另一种生物的关系都不包括在我们将要讨论的各种关系中。即将讨论的种间各种密切关系在一般情况下似乎对彼此都是无害的,更有可能对一种或两种生物是有利的。共生(symbiosis)这个词就是用来描述这种关系,指出两个不同种之间存在的相互关系。这种关系不仅存在于陆生生物中,也曾在水生生物中发现过,但是,海洋环境中这种关系似乎是特别普通、广泛和深刻,因此,在书本中(象本书一样)往往都单独分开进行讨论。
藻类与动物间的共生关系
海洋中植物与动物间的所有共生关系都是指单细胞藻类或它们的一部分与各种海洋无脊椎动物之间的关系。这些共生关系在热带海洋中表现最明显,在温带海洋中也很普遍,然而,在极地海洋中看来不存在或确实不存在这些关系。由于各种不明显的原因,这些关系仅又局限在很浅的潮下带或潮间带地区,或是局限在有足够光线的深海最上层。
共生关系的意义
无脊椎动物与藻类的共生关系是很普通的,而且常常导致前者在解剖上和行为上的深刻变化。这里我们很自然便可推想这种关系对双方肯定都是有益的。这种关系的益处可能是什么呢?
第九章中谈到珊瑚时已经部分地回答了这个问题,那时我们曾经谈到了珊瑚从虫黄藻那里得到食物,且虫黄藻提高了珊瑚分泌碳酸钙的能力。反过来,珊瑚中的虫黄藻也获得了珊现代谢过程中产生的,在外界水体中很缺少的硝酸盐和磷酸盐形态的养分。
与藻类细胞有共生关系的大部分无脊椎动物中藻类细胞都保持它的完整状态,未被动物消化吸收,因此,可以推断养分是以化合物的形式输送的。虫黄藻在光合作用中产生的象甘油这样的富含能量的分子输送给动物,而藻类需要的那种硝酸盐和磷酸盐则由无脊椎动物输送给藻细胞。
在囊舌类软体动物与共生的藻类叶绿体之间也曾见到类似的情况 Green(1970)指出有机物是从叶绿体转移到动物的。迄今研究过的囊舌类动物中,叶绿体的寿命似乎都很短,因此可以肯定动物是定期地将藻细胞的内含物消化掉后再重新补充藻细胞。
Yonge(1975)在研究巨蛤时曾经指出,除了养料的相互转移外,动物可能也积极地消化虫黄藻细胞。但是,考虑到这些动物为了适应它们的藻类客人而产生的巨大解剖学上的变化时,这种消化虫黄藻细胞现象似乎只是次要的和附带的。显然,蛤类能辨认出健康的和退化的或衰老的虫黄藻细胞,并且能将后者从其所在处的外套膜血管间隙中输送到能被血液细胞吸收掉的深层组织中。这样,蛤类就能维持住与藻类的共生关系,同时还能将那些未固着的藻细胞清理掉以补充养分,而不让细胞死后养分丧失。
共生关系在其他方面的益处正如前面已经指出的。这种关系在热带地区很普遍,因为那些地区水中的植物养分历来就是很低的,通过共生这种关系藻类就能从动物代谢产物中获得较丰富的和更有保障的养分来源,这比起单从水中获得养分无疑是更有利的。
动物间的共生关系
这里要讨论的只是不同种动物之间存在的那种专门的关系,这种关系不是寄生的关系,而是一种常规的相互关系。这种共生关系在海洋中广泛存在,特别是在海洋上层和潮下带浅水区的拥挤地带。就象藻类的共生关系一样,热带地区动物间的这种关系更普遍,更壮观。无疑,温带海洋中这种关系也是较普遍的。
共生关系的意义
共生关系对成员的一方或双方都有明显的好处,其相对意义取决于关系本身。
附生共生关系的主要好处看来是在附生生物这一方面,而不是在宿主那一方面。对一些附生生物而言,这种关系的好处在于宿主提供了合适的附着基质。例如附生在南加利福尼亚沙地斧蛤上的美螅只能生活在有定居的地方,因为它们本身不能在沙地上生活,可是对斧蛤而言,美媳并没有明显的意义。其他附着在宿主上的附生生物可能有摄食上的好处,即可以利用宿主呼吸产生的水流滤食,这种情形看来是很普遍的。
栖息于管穴中的偏利共栖体主要得到保护作用。但是某些偏利共栖体,如多鳞虫不单单只得到保护作用,而且还能从管居的宿主那里得到食物碎屑。双壳类软体动物套膜腔中的偏利共栖体除了得到双壳的保护外,还能利用食物和蛤的呼吸流来满足自己的需要。少数情况下,这些共生体也可能朝着寄生生活方向发展,把双壳类宿主几片鳃或套膜吃掉。
在互利关系中共生关系的意义更明显,就象互利这个术语的含义一样,对宿主也是有利的。在各种蟹和海葵的共生关系中,作为宿主的蟹由于海葵刺细胞电池(nematocyst bat teries)的存在而得到了好处,可以用它来对付捕食动物保护自己,或在捕食时用作防御武器。另一方面,当海葵仍然营固着生活时,也能从共生体一方得到移动的好处。某些生物,象共生在寄居蟹上的那些生物,也可能会得到蟹进食过程中掉下的食物碎屑。海葵鱼与海葵之间也有类似的情况,鱼类主要得到保护作用,而海葵方面通过鱼类把饵料生物吸引到它触手能及的范围内来得到它们,并将触手范围外的食物碎屑拾起放入口中。
在“清洁行为”中,“清扫动物”得到了食物,而大型被清扫的鱼类由于各种外寄生物被清扫掉,可能会更加健康。