团藻(Volvox)属于绿藻门、团藻目植物,约有20种,是淡水池塘中常见的一类浮游藻类。常于夏季的一些临时积水坑中大量出现,有时形成纯群。团藻目的种类均具有鞭毛能游动。衣藻属是此目中原始类型的代表,团藻则是该目中进化水平最高的类型。
1 团藻的结构与生殖
团藻属的营养体是一种定形的群体,球形或卵形,一般由500-60000个细胞组成。个体直径约为0.3-0.5mm,肉眼可见。在显微镜下观察,团藻细胞明显地分为两类。一类是数目很多的小细胞,其功能仅为进行光合作用制造有机物,不能进行繁殖,称为营养细胞或体细胞;另一类是数量少,比营养细胞大十多倍甚至几十倍的大细胞,位于球体的后半部,其功能是进行繁殖,称为生殖细胞或繁殖胞。这两类细胞都排列在球体的表面,但生殖细胞常下降至表层之下。球体的内部充满胶质和水液,形成一个空心球体。
每种团藻所含的细胞数是不同的。如球团藻(V. globator)1500-2000个,美丽团藻(V. anreus)500-4000个,V. carteri2000-6000个,V. rousseletii 60000个。当球体发育成熟时,细胞就不再分裂了。团藻的每个营养细胞多似衣藻,具两条鞭毛,一个红色眼点,一个细胞核,两个伸缩泡,一个大的杯状叶绿体,在叶绿体的基部埋有一至数个蛋白核。每个细胞原生质的外面都围包有很厚的胶质包。有些种类的胶质包被彼此融合,有些则不被融合。表面观,每个细胞的胶质包被呈六角形。有些种类各细胞间还有或粗或细的胞间连丝。
此外,团藻的藻体还表现出明显的极性,即前端和后端的区别。前端的营养细胞及其眼点都比后端的大一些,没有生殖细胞。由此可见,团藻也有明显的细胞分化,应视为比群体进化的多细胞体。但是人们一般仍习惯地称其为群体。
2 团藻的无性生殖
团藻在生长季节里多进行无性生殖,它是由球体后半部的大型生殖细胞进行的。每个团藻个体中一般有2-50个生殖细胞。成熟的生殖细胞没有鞭毛,叶绿体上具多个蛋白核,无眼点。无性生殖时,每个生殖细胞都可进行纵分裂。开始的一次与团藻表面垂直,以后则为稍偏斜的纵向分裂。当分裂为8个细胞时,形成一个弯曲的板状细胞群,称之为皿状体。16细胞时,细胞群排列成一个球体,在靠近母体表面的一端留有一个孔口,叫皿体孔。以后各细胞继续进行纵分裂,所产生的新细胞都排列在球体的表层,形成一个具有小孔口(皿体孔)的空心球体。球体的每个细胞的顶端都朝向中央。当细胞数目达到该种要求时(因种而异),球体的皿体孔张开,并由此孔发生一种独特的翻转过程,于是,每个细胞的顶端由原来的内向变为朝外。与此同时,每个细胞在翻转后的短时间产生2根鞭毛。一个能游动的子群体即发育完成。翻转后的皿体孔一端为球体的前端。由于一个母体内有几个至多个生殖细胞,它所产生的子群体也有几个至多个。它们(子群体)先在母体内的水液中游动,以后母体解体便被释放出来,或从母体表层溶解的裂孔处挤出来。
子群体生殖细胞的分化,大多数种类是在子群体翻转后形成,也有的团藻如V. carteri则是在翻转之前就分化出来。在分裂产生出32个细胞时,少数细胞进行一次不均等分裂,小细胞仍为营养细胞,还可继续分裂;另一个大细胞就是子群体的生殖细胞。
2.1 强壮团藻(V. carteri)的无性生殖
3 团藻的有性生殖
团藻的有性生殖多发生在生长季的末期,全为卵式生殖。进行有性生殖的雌性或雄性或两性的个体,在形态上和无性的营养体类似,它们都是由无性的营养体的生殖细胞产生的,其产生过程和无性生殖基本一样,只是雄体和雌体分别来自不同的无性营养体的生殖细胞,少数是来自同一无性营养体的生殖细胞。
雌性个体内含有数个至几十个大细胞,即卵囊,每个卵囊内含有一卵。雄性个体内含有精子囊,每个精子囊内含精子16-512个。
尽管团藻属中各个种的生殖过程有些较小的差异,如生殖细胞的数目和分化的时期不同,单性和两性的区别以及精子板中精子数目的不同等,但是其基本过程还是一样的。例如:1、团藻属的各个种类都可以进行无性的和有性的生殖,前者多发生在生长季,后者主要发生在生长季末期。2、无性生殖是由生殖细胞连续纵分裂和翻转以后形成子群体而完成的,有性生殖则为卵配,即游动精子与卵的结合。3、营养体(无性个体)、雄性个体和雌性个体在形态上相似,都是由营养体上的生殖细胞分别产生的。4、减数分裂发生在合子萌发时,即合子减数分裂。5、生活史只有合子是唯一的二倍体细胞,其余为单倍体藻体。只有核相交无世代交替。